Quando, poco meno di 500 milioni di anni fa, un organismo vegetale strettamente imparentato con le alghe verdi [Chlorophyta], dall'aspetto di ammasso mucillaginoso, ritrovò sulla battigia e riuscì a sopravvivere [mettendo in atto un sistema di metabolismo fortemente rallentato, molto simile a quello degli attuali licheni], si aprì un capitolo tutto nuovo nella storia della vita. Di fronte a sé, quella piccola pianta, aveva molti problemi a cui trovare soluzione, dalla sua parte aveva il fattore tempo, non c'era nessuna fretta.

Le prime piante terrestri hanno dovuto mettere in atto i seguenti adattamenti rispetto alle antenate acquatiche:

1. assorbimento delle sostanze e dell'acqua dal suolo.

2. assorbimento dell'anidride carbonica dall'aria.

3. trasporto delle sostanze assorbite nelle varie parti della pianta.

4. limitazione della perdita di acqua.

5. sostegno degli organi aerei.

6. aiuto della fecondazione e protezione dell'embrione.

Le risposte che gli organismi vegetali sono stati capaci di dare sono state le più svariate e non di meno efficaci. Grazie a questi adattamenti il paesaggio di allora, di aspetto lunare, si è andato man mano modificando fino ai giorni nostri. Le piante terrestri possono dividersi in due grandi categorie: le briofite e le tracheofite [piante vascolari].

La differenza è notevole. Al primo gruppo appartengono organismi di limitate dimensioni che non presentano vasi per il trasporto delle sostanze all'interno della pianta, non hanno efficace protezione contro la perdita di acqua, pertanto la loro vita è legata in modo stretto alla presenza di acqua ed elevata umidità relativa dell'aria; sono capaci di resistere a periodi di siccità solo entrando in una fase di vita latente. Le divisioni del regno vegetale ascrivibili alle briofite sono Hepatophyta [epatiche], Anthocerophyta e Bryophyta.

Le tracheofite hanno sviluppato dei vasi per il trasporto delle sostanze assorbite [tracheidi] ed anche delle fibre con funzioni di sostegno, la pianta è divisa in foglie, fusto e radici, con compiti ben differenziati. Le tracheofite si dividono in piante senza semi, dette Pteridofite [Psilotophyta, Lycophyta, Sphenophyta, Pterophyta]; in piante con semi nudi dette Gimnosperme Cycadophyta, Gynkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta]; ed infine in piante con semi protetti dette Angiosperme [Anthophyta], che sono il gruppo con maggior numero di specie [circa 235.000] e sono caratterizzate dalla presenza del fiore che si trasforma in frutto.

Le tracheofite hanno risolto brillantemente i problemi posti dall'affrancamento all'ambiente acquatico. L'assorbimento delle sostanze e dell'acqua dal suolo è assicurato dalle radici che hanno anche il compito di ancorare saldamente tutta la pianta. L'assorbimento dell'anidride carbonica dall'aria è garantito dagli stomi, strutture di piccole dimensioni formati da due cellule di guardia che variando il loro turgore aprono o chiudono il passaggio tra l'esterno e la camera stomatica. Il trasporto delle sostanze assorbite nelle varie parti della pianta avviene grazie ad una doppia circolazione, lo xilema che trasporta l'acqua e le sostanze assorbite dalle radici alle foglie, e il floema che trasporta le sostanze organiche dalle foglie al resto della pianta. La limitazione della perdita di acqua è ottenuta grazie al completo rivestimento di tutta la pianta con cellule epidermiche.

Molte strategie sono state infine attuate per favorire la fecondazione e proteggere l'embrione. La lotta per la sopravvivenza della specie e la spinta evoluzionistica ha portato un nutrito gruppo di piante terrestri a percorrere in un secondo tempo il cammino inverso, parallelamente a quanto è successo nel regno animale con i Sirenidi ed i Cetacei. Il ritorno alla vita acquatica ha comportato per le piante una ulteriore sfida: durante milioni di anni avevano conquistato gli ambienti più estremi dando origine ad una vasta complessità di organismi vegetali anche molto diversi tra loro, quali modifiche sarebbero state indispensabili per sopravvivere a questo "ritorno alle origini"?

I problemi da risolvere apparivano molto meno complicati rispetto alla conquista delle terre emerse, le angiosperme avevano una struttura complessa e vincente: un apparato radicale robusto ed esteso, per ancorare la pianta mantenendola ben salda al terreno; un fusto forte ed elastico, capace di sostenere tutto il peso della chioma e di resistere a notevoli forze di trazione e compressione causate dai venti, una chioma formata da rami e foglie, per raccogliere la maggior quantità di energia luminosa e trarne energia chimica per il funzionamento di tutto l'organismo vegetale.

Ad onor del vero piante legate ad ambienti molto umidi con terreno molto spesso saturo di acqua vi sono sempre state, ed alle piante senza seme [principalmente briofite e pteridofite] si sono aggiunte circa 130 milioni di anni fa le angiosperme [piante con fiore] e sembra proprio che il primo fiore di cui si abbia conoscenza fosse il fiore di una pianta palustre [Archaefructus liaoningensis e A. sinensis].

Tuttavia le differenti condizioni di una vita completamente acquatica rispetto ad una vita parzialmente o completamente emersa hanno influito profondamente sulla morfologia delle idrofite, vediamo come i tre organi principali [radici, fusto, foglie] si sono a questo scopo modificati.

Apparato radicale, struttura tipica e modificazioni nelle idrofite

I tessuti che formano la radice sono, dall'esterno verso l'interno:

Rizoderma si tratta di un'epidermide monostratificata, svolge assieme ai peli radicali funzioni di assorbimento dei nutrienti, ha una vita breve e svolge la sua funzione solo nella parte apicale della radice, vicino al meristema di accrescimento. Anche i peli radicali sono presenti solo vicino all'apice.

Esoderma si tratta di un tessuto di protezione formato da uno o più strati di cellule, svolge la sua funzione di protezione in quanto le cellule accumulano sulle pareti esterne strati di suberina, sparse più o meno regolarmente vi sono cellule non suberificate che costituiscono dei punti di permeazione [cellule di passaggio].

Corteccia è un tessuto parenchimatico che svolge funzioni di riserva di sostanze organiche.

Endoderma tessuto di passaggio tra corteccia e cilindro centrale, spesso è suberificato, talvolta ispessito e lignificato, presenta cellule di passaggio non differenziate [come l'esoderma].

Cilindro centrale avvolto esternamente da un tessuto detto periciclo, contiene i vasi conduttori, disposti con una simmetria radiale in numero variabile di uno [radice monarca], due [diarca], tre [triaca], quattro tetrarca], fino a molti [poliarca]. I vasi conduttori sono formati da cordoni vasali e cordoni cribrosi, separati tra loro da cellule parenchimatiche.

Sezione trasversale del cilindro centrale di una radice tetrarca di Ranunculus sp.

En= Endoderma

D= Cellule di passaggio

X= Porzione xilematica del vaso

Ph= Porzione floematica del vaso

Pe= Periciclo

tr= Trachee

s= Tubicribrosi

Nelle gimnosperme e nelle angiosperme dicotiledoni avviene un accrescimento secondario della radice a partire proprio dalle cellule parenchimatiche che separano i fasci cribrosi e vascolari, si forma un tessuto detto cambio e la radice cresce in spessore per divisione radiale delle cellule del cambio [si tratta soprattutto di piante perenni con portamento arbustivo od arboreo].

Nelle piante terrestri le radici svolgono la funzione di assorbire i nutrienti dal terreno [attraverso il rizoderma ed i peli radicali] e la funzione di sostegno ed ancoraggio dell'intera pianta.

Nelle piante palustri, che vivono parzialmente immerse, tali funzioni rimangono grossomodo immutate, mentre nelle piante sommerse si perde la funzione di sostegno.

La radice serve solo ad ancorare la pianta al fondo, anche la funzione di assorbimento cambia, a causa del fondo sempre saturo di acqua, i nutrienti vengono assorbiti su tutta la lunghezza della radice e l'esoderma è poco o per niente suberificato, mentre i peli radicali mancano del tutto.

In generale l'apparato radicale è molto più ridotto rispetto alle piante palustri. Nelle piante sommerse fluttuanti le radici, di solito in numero molto ridotto, svolgono solo la funzione di assorbimento, vi sono specie fluttuanti completamente prive di radici [Ceratophyllum, Utricularia, Wolffia arrhiza].

Il fusto, struttura tipica e modificazioni nelle idrofite.

La struttura del fusto è piuttosto complessa e varia molto secondo la posizione tassonomica e il portamento della pianta, è formato dai seguenti tessuti [dall'esterno verso l'interno]:

Epidermide monostratificata, formata da cellule con pareti spesso fortemente ispessite di cellulosa e rivestite esternamente di cutina.

Corteccia pluristratificata, solitamente formata da un parenchima clorofilliano con funzioni di assimilazione, da un parenchima con funzioni di riserva, da collenchima [cellule vive] e da sclerenchima [cellule morte] con funzione di sostegno.

Fasci conduttori sono disposti internamente alla corteccia ed esternamente al midollo [escluso che nelle angiosperme monocotiledoni], possono formare un cilindro chiuso [come nel caso delle piante legnose] oppure singoli fasci collegati a reticolo [come nel caso di molti arbusti e molte piante erbacee]. Ogni fascio conduttore è formato da cellule xilematiche [internamente] e cellule floematiche [esternamente].

Midollo formato da cellule parenchimatiche solitamente con funzioni di riserva,talvolta si può formare una cavità midollare.

Nelle gimnosperme monocotiledoni [come prima accennato] non vi è separazione tra midollo e fasci conduttori, essendo questi sparsi in un tessuto parenchimatico che costituisce buona parte dell'intero fusto.

Nelle gimnosperme e nelle angiosperme dicotiledoni vi è un accrescimento secondario del fusto, nei vasi conduttori lo xilema ed il floema sono separati da un doppio strato di celluleparenchimatiche, da una divisione radiale di queste cellule ha origine il cambio che, per successive e continue divisioni, porterà ad un tessuto xilematico verso l'interno [legno] e ad un tessuto floematico verso l'esterno [libro] sempre più spessi, soprattutto il primo.

Sezione longitudinale [sopra] e trasversale [sotto] di Lobelia sp.

a-d = Protoxilema

e-h = Metaxilema

a-b = Tracheide anulata

c-d-e = Tracheite spiralata

f = Vaso scalariforme

g = Vaso reticolato

h = Vaso punteggiato

p = Cellule parenchimatiche

Il fusto svolge, nelle piante terrestri, tre fondamentali compiti.

1. sostenere le parti aeree della pianta assicurando alle foglie la migliore collocazione possibile nei confronti dell'illuminazione solare;

2. assicurare il trasporto dell'acqua e delle sostanze minerali,precedentemente assorbite dalle radici, verso tutta la pianta e soprattutto verso le foglie;

3. permettere il trasporto delle sostanze organiche sintetizzate nelle foglie verso tutta la pianta, in particolar modo verso i tessuti di riserva.

Nelle piante palustri, che vivono con le radici permanentemente sommerse, ma con il fusto parzialmente emerso, a tali compiti si aggiunge quello di apportare alle radici ossigeno, per dar modo alla pianta di costituire un'efficace rizosfera nel substrato sommerso; questo compito è particolarmente importante se la granulometria defondo è particolarmente fine e le radici sono circondate da ambiente particolarmente anossico e riducente.

Nelle piante che vivono completamente sommerse o galleggianti il fusto cambia la sua funzione di sostegno: non deve più resistere alle forze di compressione causate dal vento e dal peso delle parti aeree [rami e foglie]; deve però garantire una certa resistenza agli sforzi di trazione che la pianta può incontrare in ambienti reofili con molto idrodinamismo.

In ambiente sommerso tutte le parti della pianta contribuiscono all'assimilazione dei nutrienti, inoltre, come è ovvio, l'acqua non costituisce più un fattore limitante. Perde completamente dimportanza la funzione di trasporto assicurata, nel fusto, dai vasi xilematici, i fusti delle idrofite presentano dei fasci conduttori fortemente semplificati.

Di contro, in ambiente sommerso, è molto più problematica la diffusione dei gas e quindi il fusto acquista questa nuova funzione, trasportando gas quali ossigeno ed anidride carbonica, tale funzione è assicurata dalla presenza nei fusti di parenchima aerifero, caratterizzato da ampi spazi intercellulari.

Sezione trasversale del fusto [molto prossimo all'apice vegetativo] di Elodea canadensis. Il fascio conduttore centrale ha struttura molto semplice, è privo di vasi ed è circondato da tessuto aerifero.

La foglia, struttura tipica e modificazioni nelle idrofite.

La foglia è l'organo della pianta che presenta le maggiori variazioni dipendentemente dalla collocazione tassonomica [e quindi filogenetica] della specie. Inoltre presenta diversità anatomiche anche all'interno della stessa specie e persino sulla stessa pianta.

Dal punto di vista tassonomico si possono distinguere principalmente tre tipi di foglie.

Il primo tipo è la foglia aghiforme delle gimnosperme, che in questa sede non analizzeremo.

Il secondo tipo è la foglia dorsoventrale delle angiosperme dicotiledoni. La foglia delle dicotiledoni è dotata di picciolo, portata dalla pianta in posizione orizzontale, ericeve la luce del sole in modo molto maggiore sulla faccia superiore rispetto alla faccia inferiore. Dall'alto in basso è costituita dai seguenti tessuti: un epidermide superiore monostratificata, quasi sempre priva di clorofilla, spesso fortemente cutinizzata, raramente presenta peli, pochi sono gli stomi.

Sotto all'epidermide vi è un tessuto parenchimatico clorofilliano con cellule disposte "a palizzata" con funzione di assimilazione e fotosintesi, quindi un tessuto parenchimatico lacunoso ancora con funzione fotosintetica e in grado di assicurare gli scambi gassosi, infine un epidermide inferiore monostratificata spesso dotata di ricca peluria e con la presenza di numerosi stomi.

Questo tipo di foglie riceve l'energia luminosa dalla parte superiore, effettua la fotosintesi soprattutto nel tessuto a palizzata, ed effettua gli scambi gassosi attraverso la parte inferiore.

Sezione di tre foglie di Fagus sylvatica provenienti dalla stessa pianta.

A = Foglia di sole con tessuto a palizzata bistratificato e mesofillo [parte compresa tra le due epidermidi] spesso.

B = Foglia di media luce, tessuto a palizzata monostratificato e mesofillo di medio spessore.

C = Foglia di ombra, assenza del tessuto a palizzata, mesofillo sottile.

Il terzo tipo è la foglia isolaterale delle monocotiledoni. Questo tipo di foglia è portata quasi verticalmente e comunque mai orizzontalmente e riceve la luce del sole in maniera più o meno uguale sulle due facce.

Dall'esterno verso l'interno è costituita dai seguenti tessuti: un'epidermide mediamente cutinizzata e con cuticola,stomi uniformemente distribuiti sulle due facce; internamente vi è un tessuto più o meno omogeneo con cellule più o meno isodiametriche, con limitata presenza di cloroplasti e spazi intercellulari; le cellule appena sotto all'epidermide hanno una forma leggermente allungata e maggiore presenza di cloroplasti.

Essendo disposta verticalmente o quasi, le due facce partecipano in ugual misura sia alla fotosintesi, sia allo scambio gassoso.

Sezione di foglia isolaterale.

1 = Epidermide

2 = Stoma

3 = Camera sottostomatica

4 = Floema

5 = Xilema

6 = Fibre sclerenchimatiche

7 = Parenchima clorofilliano

Sia nella foglia dorsoventrale che nella foglia isolaterale la funzione di sostegno della lamina fogliare viene espletata dalle fibre sclerenchimatiche associate ai vasi [nervature fogliari].

Nelle piante sommerse le foglie sono di tipo isolaterale, ma molto semplificate: la cuticola è molto sottile e permette il passaggio di acqua, sali e gas; sono assenti gli stomi, anche se alcune piante usano strutture non dissimili denominate idropoti per assimilare ioni; le cellule dell'epidermide contengono clorofilla, il mesofillo è formato da un tessuto parenchimatico clorofilliano costituito da grosse cellule e presenta grandi spazi intercellulari, molto ridotti sono i vasi conduttori.

Sezione trasversale di Zanichellia palustris. Da notare l'epidermide con clorofilla, la grandezza delle cellule parenchimatiche, il ridotto vaso conduttore centrale e soprattutto l'ampiezza degli spazi intercellulari.

Le foglie galleggianti delle piante acquatiche ancorate al fondo sono dotate di lungo picciolo al cui interno è presente tessuto aerifero. Tali foglie sono dotate di stomi sulla faccia superiore ed hanno una struttura non dissimile alle foglie di ombra delle angiosperme dicotiledoni. Nelle piante acquatiche con foglie sommerse e galleggianti [od emerse] quasi sempre vi è una differente morfologia tra foglie aeree e foglie acquatiche, tale caratteristica prende il nome di eterofillia indotta.

Ranunculus sp.

s = Foglie galleggianti lobate

u = Foglie subacquee profondamente incise

ü = Foglia transizione

f = Frutti

Molto spesso le foglie sommerse hanno la lamina molto incisa, laciniata; questo per resistere in ambienti con sensibile idrodinamismo. La notevole adattabilità degli organismi vegetali ha consentito una capillare colonizzazione di molti ambienti, con caratteristiche ambientali molto diverse; non ultime, le piante acquatiche hanno riconquistato ambienti abbandonati milioni di anni prima dalle loro antenate, modificando in maniera appropriata e funzionale i loro principali organi.