Gli organismi vegetali pluricellulari hanno sviluppato, nel corso della loro filogenesi, una spiccata differenziazione cellulare affidando alle singole cellule, ed ai tessuti da loro formate, i più disparati compiti. A questa notevole differenziazione di funzioni corrisponde una notevole differenziazione morfologica ed una notevole complessità strutturale dell'intero organismo.

Appare evidente come, ai fini di ottenere una crescita ed uno sviluppo armonico, sia indispensabile che le varie parti della pianta siano costantemente in comunicazione e come siano necessarie tutta una serie di informazioni. La trasmissione di queste informazioni è affidata, negli animali superiori, al sistema nervoso ed agli ormoni i quali, rispettivamente, inviano segnali nervosi od ormonali ai vari organi deputati a specifiche funzioni.

Nelle piante, non essendo presente un sistema nervoso, la coordinazione tra singole cellule, tessuti ed organi è interamente affidata agli ormoni, cioè a messaggeri chimici che sono attivi a concentrazioni molto basse ed i cui siti di produzione e di azione sono separati.

Gli ormoni vegetali sono anche detti fitormoni, talvolta il sito di produzione corrisponde al sito di azione (contravvenendo alla stessa definizione di ormone, a rigore quando avviene questa corrispondenza dei siti non si dovrebbe parlare di ormone) e, a differenza di molti ormoni tipici degli organismi animali, hanno una scarsa specificità.

Un ormone vegetale può quindi esplicare una serie di funzioni diverse, coinvolgendo diversi organi. Lo studio degli ormoni vegetali e la loro applicazione pratica, rappresenta un settore di studio e sperimentazione molto vasto, molto attivo, e del quale molto ancora dobbiamo scoprire.

Esamineremo di seguito, cercando di farlo in modo sufficientemente agile e leggero, i principali gruppi di fitormoni, i loro siti di produzione, le modalità di trasporto, i siti di azione e le funzioni attivate od inibite.

Le auxine

Si definiscono auxine tutte quelle sostanze che a basse concentrazioni promuovono la crescita dei germogli ed inibiscono la crescita delle radici (Thimann). La definizione non deriva quindi dalla struttura chimica, bensì in base all'effetto. Il rappresentante in natura più diffuso di questa famiglia di ormoni è senza dubbio l'acido indolacetico (IAA, indole acetic acid) ma vi sono tutta una serie di composti dalle simili proprietà ormonali e che hanno in comune con l'acido indolacetico una certa distribuzione delle cariche nella struttura cellulare, da tale caratteristica dipende il riconoscimento dell'ormone da parte della proteina recettore.

L'IAA è stato scoperto per la prima volta nell'urina umana (derivato dall'alimentazione vegetale) ne è stata in seguito dimostrata la presenza anche nelle piante superiori, nei funghi, nei batteri e nelle alghe.

I siti di sintesi dell'acido indolacetico sono soprattutto i meristemi, gli embrioni e gli organi fotosintetici (foglie). Il metabolismo dell'acido indolacetico parte dall'amminoacido triptofano e si ottiene con pochi passaggi intermedi. La sua degradazione è opera di enzimi ossidativi (ossidasi, perossidasi) attivati da ioni Mn2+ e da monofenoli; inibiti da o-difenoli - pirocatechina, acido caffeico, quercetina.

L'acido indolacetico può legarsi con aspartato, glucosio, inositolo, arabinosio, galattosio, glutammato, etanolo, formando composti privi di azione ormonale.

E' molto importante per la pianta saper regolare con molta precisione la concentrazione di sostanze ormonali, il loro effetto varia al minimo variare della concentrazione, risultano quindi di fondamentale importanza questi composti che servono a regolare direttamente la concentrazione dell'ormone, altrettanto importanti sono i vari meccanismi di regolazione della sintesi e della degradazione.

Per esplicare la sua attività l'ormone deve essere trasportato dal sito di sintesi al sito di azione, nel trasporto delle auxine entrano in gioco delle proteine a cui l'ormone si lega. Il trasporto avviene attraverso il floema ed attraverso il parenchima.

Attraverso il floema il trasporto avviene assieme agli assimilati, mentre nel parenchima vi è un trasporto polare, in senso basipeto nel fusto (verso la base del fusto) ed in senso acropeto nelle radici (verso l'apice delle radici).

Nel sito di azione le auxine si legano a delle proteine recettori. Gli effetti delle auxine sono molteplici. L'effetto più eclatante è legato alla crescita per distensione del germoglio.

Il contenuto endogeno delle auxine nel germoglio è molto inferiore rispetto a quello ottimale, mentre nella radice il contenuto endogeno è di poco diverso da quello ottimale, introducendo nella pianta delle auxine si provoca quindi una forte crescita dell'apparato aereo ed una inibizione dell'apparato radicale.

Altro effetto attivante è quello sulla divisione cellulare del cambio e di altri tessuti meristematici, sulla formazione di radici avventizie e di radici collaterali, essenziale è anche il ruolo che svolgono le auxine sulla dominanza apicale. Le auxine sono coinvolte anche in tutta una serie di fototropismi (accrescimenti in condizione di luce orientata) grazie ai quali si ha la migliore disposizione delle foglie rispetto alla luce.

Nel fenomeno della abscissione fogliare un'alta concentrazione di auxine inibisce il processo nelle sue prime fasi (foglie giovani hanno alti contenuti di auxine) mentre lo favorisce nelle ultime fasi.

Come per altri ormoni vegetali, si ipotizza che una tale molteplicità di effetti in periodi diversi ed in parti diverse della pianta sia dovuto al fatto che l'ormone deve essere considerato come un agente scatenante e il differente stato di differenziamento cellulare, con un diverso complesso di geni attivi, attivabili ed inattivabili, sia il vero motivo dei diversi effetti.

Le applicazioni in agricoltura e nel giardinaggio sono numerose, di solito non si usa acido indolacetico, ma altre auxine sintetiche a basso costo e con effetti più duraturi.

Con le auxine si promuove la radicazione delle talee, si combattono le erbe infestanti, si induce la partenocarpia (produzione di frutti senza fecondazione), si accelera la maturazione dei frutti, se ne impedisce la caduta precoce, si stimola la crescita di tessuti meristematici  (p.e. nella micropropagazione di piante in vitro).

Le gibberelline

Le gibberelline sono un gruppo di ormoni caratterizzati da precise caratteristiche della struttura molecolare (presenza di un anello di gibbano) e da caratteristiche fisiologiche. Scoperte per la prima volta in Giappone nel 1924 in piante di riso colpite da un fungo, solo negli anni '50, dopo il termine della II guerra mondiale, queste informazioni raggiunsero il mondo occidentale.

Attualmente si conoscono circa ottanta diverse gibberelline, contraddistinte da una numerazione dedicata (di tipo GA_n). Il sito di sintesi è localizzato nei tessuti in accrescimento, soprattutto frutti immaturi, ma anche meristemi del fusto e della radice, i semi e le giovani foglie.

Chimicamente possono essere definite dei diterpeni  e la loro sintesi biologica segue quella dei terpenoidi e degli isoprenoidi. Partendo dall'acetil CoA, attraverso vari passaggi, la prima gibberellina sintetizzata è l'aldeide GA₁₂ e da questa derivano tutte le altre.

La gibberellina più diffusa è l'acido gibberellico GA₃ che è anche la prima gibberellina di cui se ne capì la struttura molecolare.

Le gibberelline si legano a glucosio formando dei glucosidi che hanno funzione di riserva e di trasporto, il trasporto può avvenire anche con le gibberelline legate a proteine.

Il movimento delle gibberelline è apolare ed avviene per via floematica, solo in alcune radici ha caratteristiche polari acropete, sotto forma di glucosidi possono essere trasportate anche nei vasi xilematici.

Gli effetti delle gibberelline, come del resto quelli degli altri fitormoni, sono molteplici ed alcuni di essi assomigliano a quelli provocati dalle auxine, come la crescita per distensione e per attività del cambio e la partenocarpia. Tra gli effetti più tipici vi èquello di indurre la mobilizzazione delle sostanze di riserva nei semi dei cereali, soprattutto l'orzo.

Induce alla germinazione i semi di molte dicotiledoni che di solito necessitano di periodi freddi, induce alla germinazione anche al buio i semi che di solito necessitano di luce, induce ed accelera la fioritura delle specie vernalizzanti, sostituendo l'effetto delle basse temperature, soprattutto in piante a rosetta.

Varietà o cultivar nane (mutanti genetici), possono essere indotte, con un trattamento di gibberelline, a crescere come le conspecifiche piante normali.

In agricoltura le applicazioni delle gibberelline sono rivolte soprattutto alla gestione delle coltivazioni da frutto, sono usate anche per accrescere la produzione delle colture di canna da zucchero e di orzo.

Ai fini di estendere la stagione di raccolta le gibberelline vengono applicate agli agrumeti.

Le citochinine

Vengono definite citochinine quelle sostanze che stimolano la citochinesi, cioè la divisione cellulare. Le citochinine sono caratterizzate da una struttura molecolare contenente adenina, base azotata contenuta anche negli acidi nucleici RNA e DNA, e da una catena laterale apolare di scarsa specificità.

La prima citochinina scoperta fu la chinetina, un derivato della desossiadenosina, la quale a sua volta deriva dall'adenina; in definitiva si tratta di un prodotto derivato dalla degradazione termica del DNA. La chinetina si tratta di un composto isolato solo in laboratorio e come tale non è presente in natura.

La prima citochinina naturale scoperta è stata la zeatina, da allora in poi sono state scoperte numerose citochinine le quali hanno la caratteristica di essere presenti in modo ubiquitario nelle varie specie vegetali.

Nella pianta sono presenti in concentrazioni elevate nei tessuti in crescita come i semi germinanti e l'estrema punta della radice, in particolare il meristema apicale della radice è il sito di biosintesi più attivo.

Il trasporto delle citochinine può avvenire sia per via parenchimatica, sia per via floematica e soprattutto per via xilematica, in questo caso le provenienza è il sito produttivo dell'estremità radicale; il trasporto avviene soprattutto sotto forma di nucleotidi, costituiti dalla citochinina legata ad un pentoso (di solito ribosio) e da un gruppo fosfato, la stabilità dei nucleotidi è molto maggiore rispetto a quella della citochinina non legata.

Anche le citochinine provocano molteplici effetti, il più appariscente dei quali è senza dubbio l'attivazione della divisione cellulare, questo effetto è dovuto anche grazie alla presenza di auxina, infatti l'auxina regola le reazioni metaboliche che conducono alla replicazione del DNA, mentre la citochinina regola le reazioni metaboliche che portano alla meiosi. Auxina e citochinina assieme entrano in gioco anche per la regolazione della morfogenesi delle colture di tessuti, se il loro rapporto è a favore dell'auxina il tessuto si accrescerà con sviluppo di radici, mentre se il rapporto è favorevole alla citochinina avremo un maggior sviluppo di germogli.

Notevole è anche l'influenza delle citochinine sull'invecchiamento fogliare, se si pruzza l'epidermide di una foglia avremo un notevole ritardo della sua senescenza, con il risultato che mentre la foglia trattata rimane verde le altre foglie circostanti invecchiano e cadono.

Le citochinine promuovono anche la sintesi di DNA, di RNA e di proteine, in particolare viene notevolmente stimolata la sintesi di proteine fotosintetiche e quindi velocizzata la maturazione dei cloroplasti. Contrastante rispetto a quello delle auxine è l'effetto delle citochinine sul portamento delle parti aeree, mentre le auxine promuovono la dominanza apicale, le citochinine stimolano la crescita dei getti laterali.

L'acido abscissico

A differenza degli ormoni che abbiamo esaminato sinora, l'acido abscissico ha effetti prevalentemente inibitori sul metabolismo e sulla crescita.

Era noto da tempo che alcune sostanze provocavano inibizione della crescita, studi paralleli sull'induzione alla dormienza delle gemme e sulla abscissione delle foglie e dei frutti portarono, nel 1963, alla identificazione dell'acido abscissico (ABA, abscissic acid) ed alla definizione della sua struttura molecolare.

L'acido abscissico è un terpenoide e la sua biosintesi parte dall'acido mevalonico seguendo due strade, una che passa per l'isopentenilpirofosfato ed una che passa per la xantofilla violaxantina.

Questa biosintesi viene effettuata soprattutto nei plastidi e tutte le cellule che contengono cloroplasti o amiloplasti sono in grado di sintetizzare l'acido abscissico. Solo la forma libera dell'acido abscissico è fisiologicamente attivo, mentre risultano del tutto inattivi i composti che forma, soprattutto dei glucosidi, i quali svolgono funzione di riserva e di trasporto di ABA.

Al contrario degli ormoni già visti, che sono presenti con numerosi composti formando vere e proprie "famiglie", l'acido abscissico è l'unico composto di questo tipo con funzioni ormonali, esso è presente in modo ubiquitario in tutte le specie vegetali ad esclusione delle alghe e delle epatiche, in questi vegetali è l'acido lunuralico a svolgere le stesse funzioni inibitorie.

Nelle piante superiori i maggiori siti di azione dell'acido abscissico sono le gemme, i frutti, i fiori, i semi, le foglie ed i tuberi. Il trasporto avviene soprattutto nel floema, ma anche nello xilema e per via parenchimatica.

La distribuzione dell'acido abscissico nei vari siti di azione è compartimentata, trattandosi infatti di un'acido debole è presente in forma neutra ed in forma anionica, mentre in forma neutra penetra le membrane, non può farlo in forma di ione, la sua costante di dissociazione è funzione del pH e nei siti dove è maggiore il pH avremo maggiori accumuli di acido abscissico.

Come tutti gli ormoni vegetali, anche l'acido abscissico provoca numerosi e vari effetti. Il suo ruolo di inibitore lo vede spesso coinvolto e contrapposto agli ormoni auxina, gibberellina e citochinina, e la regolazione avviene pertanto in base ai diversi rapporti tra i vari ormoni, più che all'azione diretta di un singolo ormone.

L'acido abscissico inibisce la germinazione dei semi, provocandone la dormienza. Un aumento del rapporto tra acido abscissico e gibberelline provoca la dormienza delle gemme ponendo inizio al periodo di quiescenza della pianta; quando questo rapporto si sposta di nuovo in favore delle gibberelline verrà promossa la fine della quiescenza e la crescita delle gemme.

L'acido abscissico provoca la cascola dei frutti non ancora maturi. Contrasta l'azione delle auxine nella crescita per distensione. Provoca la senescenza delle foglie, contrapponendosi alla citochinina.

In caso di stress idrico, salino od osmotico nelle foglie vi è un'immediata risposta con produzione di acido abscissico e vari effetti fisiologici tra cui la chiusura immediata degli stomi.

L'etilene

Si distingue dagli altri ormoni per la sua semplice struttura e per essere un gas. Si caratterizza inoltre per essere non solo un ormone, ma anche un feromone (messaggero chimico tra esemplari della stessa specie), si tratta inoltre di una sostanza che ha effetto anche su esemplari di specie diverse.

Considerato un ormone fin dagli anni '30 è stato a lungo considerato di scarsa importanza, solo dopo l'applicazione della gas cromatografia se ne è maggiormente capita la funzione.

L'etilene viene prodotto a partire dalla metionina e può essere sintetizzato solo in presenza di ossigeno, in caso di anossia viene sintetizzato il suo immediato precursore, l'acido 1-amminociclopropan-1-carbossilico (ACC), il quale viene trasportato in zone della piante (in genere le parti aeree) dove la presenza dell'ossigeno porta alla formazione dell'etilene. La degradazione dell'etilene può portare fino alla produzione di anidride carbonica.

La sintesi dell'etilene può avvenire in tutti i tessuti della pianta, anche se avviene soprattutto nei frutti maturi. Le condizioni che portano alla produzione dell'etilene vanno ricercate soprattutto tra i fattori esterni, temperature estreme, infezioni, siccità, ferite; la produzione di etilene può essere indotta anche da altri ormoni come l'acido indolacetico e l'acido abscissico.

Il trasporto dell'etilene avviene soprattutto attraverso gli spazi intercellulari ed in secondo luogo anche nei vasi xilematici e floematici.

Naturalmente molteplici sono gli effetti dell'etilene. Nell'abscissione delle foglie un cambiamento del rapporto tra auxina ed etilene a favore di quest'ultimo provoca su delle cellule bersaglio disposte lungo la linea di abscissione l'indebolimento della parete cellulare e la sua separazione con conseguente caduta.

L'etilene induce la curvatura epinastica dei piccioli fogliari.

Nei frutti in maturazione caratterizzati da un accelerata respirazione (climaterio) aumenta la produzione di etilene che provoca la maturazione dei frutti vicini, anche di altre specie. Per evitare questo fenomeno la sintesi dell'etilene viene impedita con basse temperature, con ambienti poveri di ossigeno od allontanando l'etilene prodotto. La maturazione controllata di frutti può essere ottenuta immettendo al momento opportuno etilene gassoso.

Conclusioni

Molto ancora resta da capire sui meccanismi di azione, sui recettori coinvolti sulla attivazione od inattivazione di geni, sulla trascrizione e sulla traduzione, sugli effetti a carriere a membrane.

Questo dipende molto dalla molteplicità degli effetti di un singolo ormone e dal coinvoglimento di vari ormoni su ogni singolo effetto.

Nell'intricatissima rete metabolica tutti gli effetti relativi alla crescita ed alla sua regolazione sono difficili da esaminare e l'analisi di un singolo effetto non può che dare una visione assolutamente parziale ed incompleta.

Ciò non toglie che le applicazioni pratiche basate sugli effetti ormonali siano molto diffuse in agricoltura sia per avere una maggiore produzione, sia per avere una produzione di maggiore qualità, sia a scopo alimentare sia a scopo ornamentale.

Molti sono i preparati commerciali a disposizione di frutticoltori, di viticoltori, di ortoflorovivaisti. Ultimamente un buon numero di prodotti viene usato anche nel giardinaggio.

Nel campo acquariofilo il numero dei preparati commerciali che contengono fitormoni si contano nelle dita di una mano, viste le caratteristiche e le possibilità che hanno queste sostanze nella regolazione della crescita non resta che augurarci che si sviluppino nuovi prodotti in grado di permettere una migliore e più facile coltivazione sommersa delle piante acquatiche.